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生物化學(xué)總結(jié)酶
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酶的概論
1.定義：具有高效性與特異性的生物催化劑。
2.酶作為生物催化劑的特點：
a.酶具有很高的催化效率。
b.酶具有高度專一性。
c.酶易失活。
d.酶活性受到調(diào)節(jié)和控制。
3.酶作用專一性的機制與假說:鎖鑰學(xué)說、誘導(dǎo)契合學(xué)說。
4.酶的化學(xué)組成：
5.酶的命名：反應(yīng)物：反應(yīng)物+反應(yīng)類型+酶。
6.六大酶類：
酶的催化原理
1.酶通過降低反應(yīng)的活化能，從而使反應(yīng)速率增大。
2.酶與底物復(fù)合物的形成：
3.酶的活性部位：蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)決定功能，酶活性部位的結(jié)構(gòu)特點決定酶行使其催化功能的特點（高效性、專一性）�；钚圆课皇敲附Y(jié)合和催化底物反應(yīng)的場所，是酶分子表面的一小部分區(qū)域，其功能基團包含催化基團與結(jié)合基團。
特點：
a.活性部位在酶分子整個體積中只占很小的一部分。
b.酶的活性部位具有三維立體結(jié)構(gòu)。
c.酶的活性部位是酶分子上的一個裂隙。
d.活性部位具有與底物相對互補的結(jié)構(gòu)，酶活性部位具有柔性，可發(fā)生誘導(dǎo)契合。
e.底物通過非共價作用結(jié)合到酶分子上。
f.活性部位對酶的整體構(gòu)象具有依賴性。
4.影響酶催化效率的因素：（改變反應(yīng)途徑降低活化能）
非共價作用：鄰近效應(yīng)與定向效應(yīng)、底物的形變與誘導(dǎo)契合(←過渡態(tài)理論)。
共價作用：酸堿催化、共價催化、金屬離子催化。
(1).鄰近效應(yīng)：酶與底物結(jié)合以后，使原來游離的底物集中于酶的活性部位，從而減小底物之間或底物與酶的催化基團之間的距離，提高底物有效濃度，使反應(yīng)更容易進行，增加反應(yīng)速率的一種效應(yīng)。定向效應(yīng)：反應(yīng)物的反應(yīng)基團之間、以及酶的催化基團與底物的反應(yīng)基團之間的正確定位和取向產(chǎn)生的效應(yīng)。
(2).當(dāng)酶與底物結(jié)合后，酶與底物之間的非共價作用可以使底物分子圍繞其敏感鍵發(fā)生形變，從而促進底物過渡態(tài)的形成，反應(yīng)活化能被降低，反應(yīng)速率得以加快。酶與底物結(jié)合時，在底物發(fā)生形變的同時，酶活性部位的構(gòu)象也在底物的影響作用下發(fā)生改變，二者的形變導(dǎo)致酶與底物更好地結(jié)合，形成一個互相契合的酶－底物復(fù)合物。
(3).結(jié)合能與過渡態(tài)理論：結(jié)合能來自酶與底物之間的非共價作用。結(jié)合能被用于降低活化能。酶與底物過渡態(tài)之間產(chǎn)生最多最適的非共價作用，釋放最多結(jié)合能。與酶經(jīng)誘導(dǎo)契合調(diào)整后的構(gòu)象最匹配的是底物經(jīng)形變產(chǎn)生的過渡態(tài)，酶與底物過渡態(tài)的親和力要大于酶與底物或產(chǎn)物的親和力。過渡態(tài)理論的證明（如抗體酶、競爭性抑制劑）。
(4).酸堿催化:通過向反應(yīng)物提供質(zhì)子或從反應(yīng)物接受質(zhì)子以穩(wěn)定過渡態(tài)，加速反應(yīng)的一類催化機制.
共價催化:催化劑通過與底物形成不穩(wěn)定的共價中間復(fù)合物，降低反應(yīng)活化能，從而提高反應(yīng)速度的機制。金屬離子催化:通過結(jié)合底物為反應(yīng)定向，電荷屏蔽與穩(wěn)定作用，在氧化還原反應(yīng)中起傳遞電子作用。
5.酶具有高催化效率的分子機理是：酶分子的活性部位結(jié)合底物形成酶－底物復(fù)合物，在酶的幫助作用下（包括共價作用與非共價作用），底物進入特定的過渡態(tài)，由于形成此類過渡態(tài)所需要的活化能遠小于非酶促反應(yīng)所需要的活化能，因而反應(yīng)能夠快速、順利地進行，形成產(chǎn)物并釋放出游離的酶，使其能夠參與其余底物的反應(yīng)。一種酶的催化作用常常是多種催化機制的綜合作用。酶的活性部位一般都含有多個與酶催化作用相關(guān)的基團，可以通過協(xié)同作用。
6.胰凝乳蛋白酶催化反應(yīng)機制：催化三聯(lián)體，共價催化＋酸堿催化。
酶促反應(yīng)動力學(xué)
在酶催化的反應(yīng)中，酶先與底物形成酶－底物中間復(fù)合物。當(dāng)?shù)孜锓肿釉诿缸饔孟掳l(fā)生化學(xué)變化后，中間復(fù)合物再分解成產(chǎn)物和酶。
1.米氏常數(shù)Km的意義：米氏常數(shù)是反應(yīng)速度為最大值的一半時的底物濃度，大小只與酶的性質(zhì)有關(guān)，與酶的濃度無關(guān)；不同的酶具有不同Km值。Km值只是在固定的底物，一定的溫度和pH條件下，一定的緩沖體系中測定的，不同條件下具有不同的Km值。
1/Km值可用于近似地表示酶與底物之間的親和程度：1/Km值大表示親和程度大;1/Km值小表示親和程度小。Km值可用于計算酶促反應(yīng)初速率v，
在一定酶濃度下，Vmax是常數(shù)；Vmax值只是在固定的底物，一定的溫度和pH條件下，一定的緩沖體系中測定的，不同條件下具有不同的Vmax值。
2.kcat的意義：kcat表示當(dāng)酶被底物飽和時每秒鐘每個酶分子轉(zhuǎn)換底物的分子數(shù)，稱為轉(zhuǎn)換數(shù)（TN）或催化常數(shù)。kcat通常等于多步反應(yīng)中單一限度步驟的反應(yīng)速率常數(shù)，例如kcat可等于經(jīng)典米氏動力學(xué)反應(yīng)過程的k3。kcat值越大，表示酶的催化效率越高。
生理條件下，[S]?Km時，kcat/Km的值可以作為酶促反應(yīng)速率大小的衡量。kcat/Km可用于綜合反映酶的催化能力。
3.影響酶促反應(yīng)速率的因素：
酶的抑制作用：改變酶的必需基團的化學(xué)性質(zhì)，引起酶活力降低或喪失的作用。
a.不可逆的抑制作用:抑制劑與酶的必需基團通常以共價鍵結(jié)合，引起酶的永久性失活。
b.可逆的抑制作用:抑制劑與酶蛋白以非共價鍵結(jié)合，引起酶活性暫時性喪失。抑制劑可以通過透析、超濾等物理方法被除去，并且能部分或全部恢復(fù)酶的活性。分為：競爭性抑制、非競爭性抑制、反競爭性抑制。
酶的調(diào)控
1.方式：改變酶的數(shù)量與分布(同工酶)，改變酶個體的活性(改變酶的結(jié)構(gòu)、直接干涉酶與底物的相互作用)。
2.通過改變酶結(jié)構(gòu)調(diào)控酶活性：別構(gòu)調(diào)控、可逆的共價修飾、酶原激活(蛋白激酶A的激活、表皮生長因子受體的激活)。
3.別構(gòu)調(diào)控：許多酶除具有活性部位外，還具有調(diào)節(jié)部位，酶的調(diào)節(jié)部位可以與某些化合物可逆地非共價結(jié)合，使酶發(fā)生構(gòu)象的改變，進而改變酶的催化活性，這種酶活性的調(diào)節(jié)方式稱為酶的別構(gòu)調(diào)控。別構(gòu)調(diào)控可分為同促別構(gòu)調(diào)控與異促別構(gòu)調(diào)控，同促別構(gòu)調(diào)控中，酶的活性部位和調(diào)節(jié)部位是相同的，效應(yīng)物是底物；異促別構(gòu)調(diào)控中，酶的活性部位和調(diào)節(jié)部位是不同的，效應(yīng)物是非底物分子。
同促別構(gòu)調(diào)控：底物分子本身對別構(gòu)酶的調(diào)節(jié)作用。別構(gòu)酶底物濃度對反應(yīng)速率的動力學(xué)曲線不是雙曲線，是S形曲線。
異促別構(gòu)調(diào)控：非底物分子的調(diào)節(jié)物對別構(gòu)酶的調(diào)節(jié)作用。
4.酶別構(gòu)調(diào)控的一般機理：別構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)－寡聚酶結(jié)構(gòu)。酶的某個活性部位結(jié)合底物后，構(gòu)象改變的信息在酶分子中進行傳遞，最終產(chǎn)生效應(yīng)，影響酶的總活性狀態(tài)。多肽鏈之間的界面作為分子開關(guān)起關(guān)鍵作用。非底物效應(yīng)物通過與非活性部位（調(diào)節(jié)部位）結(jié)合，引起酶構(gòu)象的變化，最終影響酶的總活性狀態(tài)。
5.酶別構(gòu)調(diào)控的意義：在酶水平對代謝進行調(diào)節(jié)，反饋抑制。
6.可逆的共價修飾：由其它的酶對共價調(diào)節(jié)酶進行可逆共價修飾，使其在活性形式和非活性形式之間相互轉(zhuǎn)變，從而調(diào)節(jié)酶活性。蛋白質(zhì)的磷酸化是一種重要的可逆的共價修飾形式，指由蛋白激酶催化的把ATP或GTP位磷酸基轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過程，其逆過程是由蛋白磷酸酶催化的水解反應(yīng)，稱為蛋白質(zhì)的脫磷酸化。在信號傳遞體系中，通過各級蛋白激酶介導(dǎo)的激活反應(yīng)，構(gòu)成了級聯(lián)式放大反應(yīng)的主體。
7.酶原的激活：在蛋白酶的專一作用下，酶原結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，形成酶的活性部位，變成有活力的酶的活化過程。
酶原：在生物體內(nèi)被合成的，不具有催化活性的酶的前體。
8.許多酶的調(diào)控作用是各種調(diào)控作用的組合。
分類方式
人體和哺乳動物體內(nèi)含有至少5000種酶。它們或是溶解于細(xì)胞質(zhì)中，或是與各種膜結(jié)構(gòu)結(jié)合在一起，或是位于細(xì)胞內(nèi)其他結(jié)構(gòu)的特定位置上，只有在被需要時才被激活，這些酶統(tǒng)稱胞內(nèi)酶；另外，還有一些在細(xì)胞內(nèi)合成后再分泌至細(xì)胞外的酶──胞外酶。
按反應(yīng)性質(zhì)
根據(jù)酶所催化的反應(yīng)性質(zhì)的不同，將酶分成七大類：
氧化還原酶類（oxidoreductase）促進底物進行氧化還原反應(yīng)的酶類，是一類催化氧化還原反應(yīng)的酶，可分為氧化酶和還原酶兩類。
轉(zhuǎn)移酶類（transferases）催化底物之間進行某些基團（如乙�；⒓谆�、氨基、磷酸基等）的轉(zhuǎn)移或交換的酶類。例如，甲基轉(zhuǎn)移酶、氨基轉(zhuǎn)移酶、乙酰轉(zhuǎn)移酶、轉(zhuǎn)硫酶、激酶和多聚酶等。
水解酶類（hydrolases ）催化底物發(fā)生水解反應(yīng)的酶類。例如，淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、磷酸酶、糖苷酶等。
裂合酶類（lyases）催化從底物（非水解）移去一個基團并留下雙鍵的反應(yīng)或其逆反應(yīng)的酶類。例如，脫水酶、脫羧酶、碳酸酐酶、醛縮酶、檸檬酸合酶等。許多裂合酶催化逆反應(yīng)，使兩底物間形成新化學(xué)鍵并消除一個底物的雙鍵。合酶便屬于此類。
異構(gòu)酶類（isomerases）催化各種同分異構(gòu)體、幾何異構(gòu)體或光學(xué)異構(gòu)體之間相互轉(zhuǎn)化的酶類。例如，異構(gòu)酶、表構(gòu)酶、消旋酶等。
合成酶類（ligase）催化兩分子底物合成為一分子化合物，同時偶聯(lián)有ATP的磷酸鍵斷裂釋能的酶類。例如，谷氨酰胺合成酶、DNA連接酶、氨基酸：tRNA連接酶以及依賴生物素的羧化酶等。
易位酶類（translocase）催化離子或分子跨膜轉(zhuǎn)運或在膜內(nèi)移動的酶類。其中有些涉及ATP水解反應(yīng)的酶被歸為水解酶類（EC 3.6.3-），但水解反應(yīng)并非這類酶的主要功能。因此，命名委員會近期決定將這類酶歸為第七大類酶。
按照國際生化協(xié)會公布的酶的統(tǒng)一分類原則，在上述七大類基礎(chǔ)上，在每一大類酶中又根據(jù)底物中被作用的基團或鍵的特點，分為若干亞類；為了更精確地表明底物或反應(yīng)物的性質(zhì)，每一個亞類再分為幾個組（亞亞類）；每個組中直接包含若干個酶。
按化學(xué)組成
單純蛋白質(zhì)
屬于單純蛋白質(zhì)的酶類，除了蛋白質(zhì)外，不含其他物質(zhì)，如脲酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶和核糖核酸酶等
綴合蛋白質(zhì)
屬于綴合蛋白質(zhì)的酶類，除了蛋白質(zhì)外，還要結(jié)合一些對熱穩(wěn)定的非蛋白質(zhì)小分子物質(zhì)或金屬離子，前者稱為脫輔酶，后者稱為輔因子，脫輔酶與輔因子結(jié)合后所形成的復(fù)合物稱為全酶，即全酶=脫輔酶+輔因子。
反應(yīng)特點
1 高效性：酶的催化效率比無機催化劑更高，使得反應(yīng)速率更快；
2專一性：一種酶只能催化一種或一類底物，如蛋白酶只能催化蛋白質(zhì)水解成多肽；
3 多樣性：酶的種類很多，迄今為止已發(fā)現(xiàn)約4000多種酶，在生物體中的酶遠遠大于這個數(shù)量；
4 溫和性：是指酶所催化的化學(xué)反應(yīng)一般是在較溫和的條件下進行的；
5 活性可調(diào)節(jié)性：包括抑制劑和激活劑調(diào)節(jié)、反饋抑制調(diào)節(jié)、共價修飾調(diào)節(jié)和變構(gòu)調(diào)節(jié)等；
6 易變性：大多數(shù)酶是蛋白質(zhì)，因而會被高溫、強酸、強堿等破壞；
7 有些酶的催化性與輔助因子有關(guān)；
8 改變化學(xué)反應(yīng)速率，本身幾乎不被消耗；
9 只催化已存在的化學(xué)反應(yīng)；
10 能加快化學(xué)反應(yīng)的速度，但酶不能改變化學(xué)反應(yīng)的平衡點，也就是說酶在促進正向反應(yīng)的同時也以相同的比例促進逆向的反應(yīng)，所以酶的作用是縮短了到達平衡所需的時間，但平衡常數(shù)不變；
11 降低活化能，使化學(xué)反應(yīng)速率加快；
12 與無機催化劑一樣，也會出現(xiàn)中毒現(xiàn)象。
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